奥秘#25 万物静止，运动犹存
后效错觉的来源为大脑细胞表征运动的方式。
为什么当列车停下后，我们看向窗外的月台，它似乎还在向后爬行？这个问题的答案和视觉系统的架构有关，和大脑内信息的一般表征方式有关。
这种现象叫作运动后效。就像是当你从非常明亮的室外来到室内时，一切看着都偏暗；或者在非常安静的环境里，吵闹的噪声显得声音更大。特定方向的持续运动同样会留给我们对其他物体的感知误差，即后效。
练习
请搜索并观看含有瀑布的视频。请盯着瀑布相同的位置，看大约一分钟，然后点击暂停。这时你会有种错觉，似乎瀑布的水在往上流，这对现实生活中的瀑布最为奏效。你虽然无法暂停瀑布的流动，但可以将视线移向周围静止的物体，比如瀑布旁边的山崖。
该效应不只对向下的持续运动有效，任何持续的运动都将创造相反的后效，包括螺旋式运动。
只有当你视野中的一部分移动时，该效应才会发生（就像透过列车窗看外面的世界）。当你视野中的全部事物都在移动时，该效应不会发生。所以，开完车，你并不会感觉到运动后效，而且你在车中感受到的运动很少是连续不断的。
原理
让运动后效如此不可思议的一点是，物体的位置实际上没有发生改变，但我们感觉到了运动。这不仅感觉很滑稽，还暗含着一则信息，即运动和位置信息的处理位于大脑的不同区域。
大脑成像证实了这点。在视觉皮层的某些区域，细胞负责对运动产生反应，不同细胞负责的运动类型不同。而在视觉皮层的其他区域，细胞负责对处于视野不同区域的物体的位置产生反应。因为运动和位置信息的处理分开进行，所以我们在物体位置没有发生改变的情况下，也可以感受到运动。
还有一种情况是可以感知到静态图像，但是无法感受到运动，比如运动模块受损的中风患者。尽管在理论上，他们的视觉系统接收所有转化成运动所需的信息（位置和时间），但他们只能感受到一系列闪光灯式的场景。
你不用大脑成像即可验证该效应发生在大脑皮层，并整合着各种数据，而非位于每只眼睛。请再次观看视频里的瀑布，不过，要闭上一只眼睛。当你按下暂停按钮时，立即将闭上的眼睛睁开，睁开的眼睛闭上。你会发现，你依然能感受到运动后效，虽然你的另外一只眼睛根本没有接收过运动信息。这表明该效应并非发生于视网膜水平，而和大脑里的某种中枢处理有关。
为了了解运动后效的产生原因，你需要知道一些脑内信息的表征方式。在视觉系统中，负责感知运动的各种脑细胞会对不同类型的运动产生反应，或称“放电”。有些对快速斜向运动最为敏感，有些则对以27度角朝左下方的慢速运动最为敏感，诸如此类。每种细胞都被设定成对某种运动最为敏感，相似的运动也会激起类似的放电反应，而对于完全不同角度和不同速度的运动，它们不会产生反应。
我们感受到的运动类型取决于运动感知细胞的整体活跃范式，即所有细胞的相对活跃状态，而非单独某个细胞的活跃状态。不过，当细胞持续放电时，它们的放电水平会下降（这个过程叫作适应）。所以，当你持续看着瀑布时，这些感知瀑布运动的细胞也会经历适应过程，并降低其放电水平。
瀑布画面暂停意味着感知瀑布运动的细胞应回到原有状态，但还没有。所以，和感知相反方向运动的细胞放电水平相比，它们的放电水平处于更低水平。本来这两种细胞的放电水平应该相等，以相互抵消，从而让人看见静止的瀑布画面。但是，这种适应过程使得感知相反方向运动的细胞放电水平更高，我们的大脑将其解读成瀑布在往相反方向（向上）运动。
拓展
有人认为运动后效中的适应过程也许源自运动感知细胞的疲劳。我们现在知道，这种说法是错误的，其背后的机制远比这有趣和聪明。如何验证？很简单，请再看之前的瀑布视频。这次，在看暂停的静止画面之前，请将你的眼睛闭上20秒。因为运动后效本身持续10秒，如果该效应真的是细胞疲劳所致，那么20秒的等待足以将该效应消除。不过，事实是，你还是会和不闭眼一样感受到运动后效。按理说，感知运动的脑细胞应该有足够的时间复原，为什么依然处于适应过程之中？
依然处于适应过程之中是因为你运动感知的基准线没有被重新设定（因为你的眼睛是闭着的）。适应过程有点像增益控制，它会根据瀑布提供的持续运动信息调节运动感知的敏感程度，从而形成新的输入水平预期。
后效是一种常见的错觉，它不止发生于运动中。神经元的相对活跃和适应过程是大脑的一般特征。在神经处理中，后效的发生是为了抵消持续的信息输入，故而没有提供新信息。这样可以让我们保持警惕，留意输入水平基准线的上下变化，而不被单一的信息所主导。不妨想一想你的眼睛适应黑暗的过程，这是一个很好的适应例子，尽管会带来不愉快的后效。关于适应的更多内容，请阅读下一节适应【奥秘#26】。
延伸阅读
·Mather，G.，Verstraten，F.，&Anstis，S.(1998).The Motion Aftereffect：a Modern Perspective.Cambridge，MA：MIT Press.
·Grunewald，A.，&Mingolla，E.(1998).Motion after-effect due to binocular sum of adaptation to linear motion.Vision Research.38(19)，2963–2971.
·Rees，G.，Frith，C.D.，&Lavie，N.(1997).Modulating irrelevant motion perception by varying attentional load in an unrelated task.Science，278(5343)，1616–1619.