第六节　植物生长调节剂的主要类型与作用机理

一、植物生长调节剂的主要类型

植物生长调节剂是仿照植物激素的化学结构人工合成的具有植物激素活性的物质。这些物质的化学结构和性质可能与植物激素不完全相同，但有类似的生理效应和作用特点，即均能通过施用微量的特殊物质来达到对植物体生长发育产生明显调控作用的效果。植物生长调节剂可以按其生理效应划分为以下几类：

1.生长素类

主要生理作用是促进细胞伸长，促进发根，延迟或抑制离层的形成，促进未受精子房膨胀，形成单性结实，促进形成愈伤组织。

主要品种：吲哚丁酸（indole butyric acid，IBA）、萘乙酸（naphthalene acetic acid，NAA）、4-氯苯氧乙酸、增产灵、复硝钾、复硝酚钠和复硝铵等。

2.赤霉素类

一般用于植物生长调节剂的赤霉素主要是GA3。赤霉素类可以打破植物体某些器官的休眠，促进长日照植物开花，促进茎叶伸长生长，改变某些植物雌雄花比率，诱导单性结实，提高植物体内α-淀粉酶的活性。

主要品种：赤霉素（gibberellin）。

3.细胞分裂素类

能促进细胞分裂，诱导离体组织芽的分化，抑制或延缓叶片组织衰老。

主要品种：糠氨基嘌呤、苄氨基嘌呤、噻苯隆、异戊烯基腺嘌呤（Zip）和苄吡喃基腺嘌呤（PBA）等。

4.甾醇类

从一种芥菜型油菜的花粉粒中提取并纯化出一种甾醇类化合物油菜素内酯，又称芸苔素内酯。具有生长素、赤霉素、细胞分裂素的部分生理作用，但与已知的植物激素又有明显的差别，它对植物细胞伸长和分裂均有促进作用。

主要品种：芸苔素内酯（brassinolide，油菜素内酯）。

5.乙烯类

乙烯有促进果实成熟，抑制细胞的伸长生长，促进叶、花、果实脱落，诱导花芽分化，促进发生不定根的作用。

主要品种：乙烯利（ethrel）。

6.脱落酸类

抑制植物生长发育和引起器官脱落的物质。

主要品种：脱落酸（abscisic acid）。

7.植物生长抑制物质

植物生长抑制物质可分为植物生长抑制剂和植物生长延缓剂两种。植物生长抑制剂对植物顶芽或分生组织都有破坏作用，施用于植物后，植物停止生长或生长缓慢。植物生长延缓剂只是对亚顶端分生组织有暂时抑制作用，延缓细胞的分裂与伸长生长，过一段时间后，植物即可恢复生长，而且其效应可被赤霉素逆转。

植物生长抑制物质在农业生产中的作用是：抑制徒长、培育壮苗、延缓茎叶衰老、推迟成熟、诱导花芽分化、控制顶端优势、改造株型等。

主要品种：矮壮素（chlormequat）、丁酰肼（daminozide）、甲哌（mepiquat chloride）、多效唑（paclobutrazol）、氟节胺（flumetralin）、噻苯隆（thidiazuron）。

二、植物生长调节剂的作用机理

（一）生长素的作用机理

1.酸生长理论

P.M.Ray将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。

将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH 3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入pH 7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH 3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。理论推测：

① 原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），生长素与泵蛋白结合后使其活化。

② 活化了的质子泵消耗能量（ATP）将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。

③ 在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要的方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。

④ 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

2.基因活化学说

当IAA与质膜上的激素受体蛋白（可能就是质膜上的质子泵）结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应，如图2-17。

（二）赤霉素的作用机理

1.GA与α-淀粉酶的合成

关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。

大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉在α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。实验：①去胚种子+糊粉层，不能产生α-淀粉酶；②去胚种子+GA+糊粉层，能产生α-淀粉酶；③去胚种子+GA，不能产生α-淀粉酶。理论推测：GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。

大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解，释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。

2.分子作用机理

赤霉素（GA）作为第一信使分子与细胞膜的特异受体结合，在细胞表面形成DA受体复合体与G-蛋白相互作用，启动两个独立的信号传导链，一个包括cGMP的蛋白钙离子的途径，激活信号的中间介质，激活的中间介质在细胞核中与DELIA抑制物结合。当与GA受体结合时，DELIA抑制物被降解。DELIA抑制物的钝化，导致MYB基因的表达。新合成的MYB蛋白进入细胞核并与α-淀粉酶以及水解酶的活动子基因结合；α-淀粉酶与其他水解酶的转录作用激活，在粗糙内质网上合成，蛋白质通过高尔基体分泌；分泌途径需要GA通过一个钙离子-钙调素依赖的信号传导途径的刺激作用，见图2-18。

（三）细胞分裂素的作用机理

1.细胞分裂素结合蛋白

研究表明核糖体存在含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，分子量为183000，含有四个不同的亚基。其可能与RNA翻译作用有关。

研究认为绿豆线粒体膜上有与细胞分裂素高亲和力的结合蛋白，小麦叶片叶绿体膜中也存在细胞分裂素受体，认为细胞分裂素结合蛋白可能参与叶绿体能量转换的调节。

2.细胞分裂素对转录和翻译的控制

细胞分裂素能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成，表明细胞分裂素有促进转录的作用。

多种细胞分裂素是植物tRNA的组成成分，占tRNA结构中约30个稀有碱基的小部分。

细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加快翻译速度，形成新的蛋白质。

3.细胞分裂素与钙信使的关系

细胞分裂素的作用可能与钙密切相关。在多种依赖细胞分裂素的植物生理试验中，钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果，如延缓玉米叶片老化，扩大苍耳子叶面积等。钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分。

钙往往通过钙-钙调素复合体而作为第二信使。研究表明，细胞分裂素作用还与钙调素活性有关。此外，细胞分裂素与钙的关系还可因细胞发育阶段而变化。

（四）脱落酸的作用机理

脱落酸（ABA）调节植物气孔关闭分子机制推测是，ABA与细胞膜上受体结合，激活下游的信号传递途径；ABA诱导膜上钙离子通道的开放，R型Cl－通道活化，质膜快速进行去极化反应；继而促进S型Cl－通道开放，进一步延长和加速质膜的去极化过程；ABA诱导IP3的生成；IP3诱导液泡膜上的钙离子通道开放，使液泡内的钙离子释放到细胞质内；胞质钙离子浓度的增加，激活Cl－通道的开放，抑制内部的K+通道，这种阴离子的净流出使质膜的去极化得到进一步的加强和维持；ABA刺激胞内pH升高；活化外向K+通道，促使K+外流，导致保卫细胞的膨压下降，气孔关闭，见图2-19。

（五）乙烯的作用机理

乙烯能提高很多酶的活性，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。

近年来通过对拟南芥（Arabidopsis thaliana）乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。

乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。