第二节 生态因子及其作用特点
一、生态因子的概念与分类
(一)生态因子的概念
生态因子(ecological factor)是指环境要素中对生物起作用的因子,如光照、温度、水分、土壤、氧气、二氧化碳及其他生物等。它们会不同程度地影响着植物的生长、发育、繁殖和分布,对药用植物来说,还会影响其体内次生代谢物质的形成与积累。
(二)生态因子的分类
生态因子在综合环境中的质量、性能、强度等,都会对植物起着或主或次,或直接或间接,或有利或有害的生态作用。其类型多种多样,分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系,后者包括气候、土壤、地形等。
1.气候因子 气候因子包括光照、温度、湿度、空气等诸多因子。根据各因子的特点和性质,还可再细分为若干因子。如光照因子可分为光照强度、光质和光照周期等;温度因子可分为平均温度、最低温度、最高温度、地温、积温、节律性变温和非节律性变温等;湿度因子可分为降水性质、降水量、蒸发量和干燥度等;空气因子可分为CO2和O2等。气候因子随着地理位置和海拔高度的变化而不同,又称地理因子。如温度随着纬度和海拔的变化而变化,降雨量随着距离海洋的远近而变化等。药用植物的分布也因此有着明显的地理分布特征,这也是形成中药材“道地性”的一个直接原因。另外,一个地区气候因子的稳定和丰富程度是影响该地区植物种类多少的主要原因之一。热带雨林的特点是气候因子稳定,一年中温度变化少,雨量充沛,无干湿季之分,正因为具有适宜的气候因子,该地区的植物种类繁多、生长繁茂。
2.土壤因子 土壤因子包括土壤的物理性质、化学性质和生物性质等。土壤的物理性质可细分为土壤空气、土壤水分、土壤温度和土壤结构等;土壤的化学性质可细分为土壤酸度、土壤盐碱性和土壤有机质等。每一种土壤中都有特定的生物种类,如土壤微生物、藻类、原生动物、软体动物等。土壤肥力是土壤的物理、化学、生物等性质的综合反映,这些基本性质都直接或间接地影响植物的生长。因此,要使土壤肥力高,就需要土壤同时具有良好的物理、化学和生物性质。土壤是气候因子和生物等因子共同作用的产物,它本身受到气候和生物等因子的作用,同时也对相应分布的植物产生影响。因此,不同的土壤类型生长相应的植物类群。例如,东北、华北及西北地区的钙质土上生长的种类有甘草(Glycyrrhiza uralensis)、枸杞(Lycium chinense)、草麻黄(Ephedra sinica)等;南方酸性土壤中生长的种类有桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、栀子(Gardenia jasminoides)、狗脊(Woodwardia japonica)等;盐碱土上的种类有柽柳(Tamarix chinensis)、地肤[Bassia scoparia(L.)Schrad.]、罗布麻(Apocynum venetum)等。
3.生物因子 生物因子包括动物因子、植物因子、微生物因子及它们所形成的生物联系等。如动物对植物的生态作用,植物与土壤微生物的相互作用,以及植物之间的相互作用,如捕食、寄生、竞争和共生等。由于生物圈是一个整体,各级生物处于不同的食物链中,环环相扣。因此,不能简单地分析某一种或几种生物的关系,而应全面、联系地分析其生态情况。例如,以莲座状为特征的植物如蓟(Cirsium japonicum),一旦不受动物放牧的抑制,会由生长旺盛的禾草的竞争而迅速死亡。天麻(Gastrodia elata Bl.)如果没有密环菌的共生,生长发育会受到抑制。生物有机体不是孤立生存的,在生存环境中甚至体内都有其他生物的共生,这些生物便构成了生物因子。生物与生物因子之间发生各种相互关系,这种相互关系既表现在种内个体之间,也存在于不同的种间。与非生物因子相比,生物因子对生物的影响有以下特点:①生物因子只影响到种群中的某些个体;②生物因子对生物种群的影响程度通常与种群的密度有关;③生物因子在相互作用、相互制约中产生了协同演化;④生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。
4.地形因子 地形因子是指地面沿水平方向的起伏状况,包括山脉、高原、平原、河流、海洋等,以及由它们所形成的山地、丘陵、低地、河谷、溪流、河岸、海岸等。地形因子是间接因子,其本身对植物没有直接影响,但通过地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等制约光照、温度、水分等气候因子和其他因子,通过对水、热条件的再分配,间接地影响植物的生长,从而影响药用植物的种类和分布。例如,不同海拔高度,分布的药用植物种类不同;不同方向的山坡,分布的药用植物种类亦不同,向南的阳坡生长着喜光、喜暖的种类,向北的阴坡生长着喜阴、喜凉的种类。
5.人为因子 把人为因子从生物因子中分离出来,是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类的社会活动和生产活动对自然环境的影响,随着生产力的不断发展,越来越大和越来越具有全球性,分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。在地球自然植被方面,从南极到北极,没有一个地区不受人类活动的影响,纯粹的自然环境已不复存在。
二、生态因子的作用特点
植物和生态因子之间的相互关系有着普遍性规律,这些规律是研究生态因子的基本观点。在研究生态因子的过程中,必须注意掌握这些规律。
(一)综合性
生态环境是由许多生态因子组成的综合体,对植物起着综合的生态作用。每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的,任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。如光照强度的变化,必然会引起大气和土壤温度与湿度的改变。对于某一特定地区来说,分布于该地区的药用植物种类及生长状况是由该地区特定的环境条件所决定的,也就是由气候、土壤、地形和生物因子等自然地理因子,以及人为因子这一人文地理因子所决定的。对于野生药用植物资源来说,自然地理因子的影响占优势,但也不能排除人为因子的影响,以野生甘草为例,由于人们无序的采挖,资源已濒临灭绝,同时,也加剧了生长地的土壤沙化速度,进而影响了该地的气候和生物等自然地理因子。对于某一种特定植物来说,各生态因子在其生长发育中也起着综合作用,例如,温度这个因子,在一年生植物红花(Carthamus tinctorius)和二年生植物牛蒡(Arctium lappa)的春化阶段中起着决定性的作用,但是只有在适宜的湿度和良好的通气条件下,温度的作用才能显现出来。如果空气不足,或是湿度不当,即使放在适宜的温度条件下,萌动的种子也不可能通过春化阶段。可见,这是许多生态因子综合作用的结果。
生态因子对药用植物分布的影响往往也是多因子的综合作用。例如,天麻(Gastrodia elata)与白蘑科植物蜜环菌(Armillaria mellea)共生。天麻的分布除受自身的生态因子制约外,还受到蜜环菌的生态条件制约。当温度低于10℃以下时,天麻进入休眠状态,当温度低于12℃或高于30℃时,天麻几乎停止生长,而蜜环菌在温度超过28℃时生长将受到抑制,所以天麻和蜜环菌生长的最适温度为18~23℃。在湿度方面,蜜环菌生长在50%~70%最为适宜,天麻以45%~60%为宜,当土壤基质含水量超过60%时,蜜环菌虽能生长,但对天麻生长不利。另外,天麻作为名贵中药,历代遭到掠夺式采挖,目前野生天麻已经濒危。因此,天麻的自然分布受到气候、土壤、微生物、人类活动等生态因子的共同制约。再如,垂序商陆(Phytolacca americana)原产于北美,随着洲际间的人类交流而引入我国,1960年之后遍及我国大多数省区,并已逸为野生,在有的地区已成为田间杂草,其果实经鸟类消化后随粪便传播,进一步扩大了分布范围。
(二)非等价性(主导性)
在植物的生活环境中,对植物起作用的诸多因子是非等价的,其中有1~2个起着决定性作用,它的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化,这个因子称为主导因子。一般说来,植物生活所必需的条件,如光照、温度、水分和土壤等,常常会在一定的条件下成为主导因子。如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子。在荒漠地区,湿度因子对植物的生存起主导作用。
(三)不可替代性和互补性
在植物生长发育过程中所需要的生态因子虽非等价,但也是不可缺少的。如果缺少其中任意一种,便能引起植物的正常生活失调,生长受到阻碍,甚至死亡。因此,生活条件中的任何一个因子的缺失,都不能由另一个因子来替代,这就是生态因子的不可替代性。另外,在一定情况下,某一因子的数量不足,可以由其他因子的增加或加强来补偿,并仍然有可能获得相似的生态效应,这就是生态因子间的互补性。例如,光照不足所引起光合作用的下降可由增加CO2浓度得到补偿。但是,生态因子之间的补偿作用有一定的局限性,也不是经常和普遍的。
(四)限定性(最小因子定律、耐受性定律)
在诸多生态因子中,任何接近或超过植物的耐受性极限,对生长、发育、生存、繁殖、数量和分布起限制作用的因子称为限制因子。有关生态因子的限制作用有以下两条著名的定律。
1.最小因子定律(Liebig's law of minimum) 19世纪德国农业化学家利比希(Liebig)在研究营养元素与植物生长的关系时发现,植物的生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制,而是受到一些需要量小的微量元素如硼、镁、铁等的影响。如果环境中缺乏其中的某一种,植物就会生长发育不良,如果这种物质处于最少量状态,植物的生长量就最少。因此,他在1840年提出“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”,后人称为利比希最小因子定律。而这种影响植物生长发育的最小因子就是限制因子。利比希之后的研究认为,要在实践中应用最小因子定律,还必须补充两点:一是利比希定律只能适用于严格稳定状态下,即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况;二是要考虑生态因子间的替代作用,即当某一个特定因子处于最少量状态时,其他处于高浓度或过量状态的物质会替代这一特定因子的不足。
2.耐受性定律(law of tolerance) 美国生态学家谢尔福德(Shelford)于1913年研究指出,生物的生存需要依赖环境中的多种条件,而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限,任何因子不足或过多,接近或超过了某种生物的耐受限度,该种生物的生存就会受到影响,甚至灭绝,这就是谢尔福德耐受性定律。后来的研究对谢尔福德耐受定律也进行了补充:每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围,耐受范围有宽有窄;对很多生态因子耐受范围都很宽的生物,分布区一般很广;生物在整个个体发育过程中,对环境因子的耐受性是不同的,繁殖期通常是一个敏感期,耐受限度一般比较低;不同的物种对某一生态因子的耐受性通常是不同的;生物对某一个生态因子处于不适状态时,对另一个生态因子的耐受能力可能下降;生物实际上并不在某一特定环境因子的最适范围内生活,可能是因为有其他更重要的生态因子在起作用。
(五)直接因子和间接因子
在分析植物的生态和影响植物分布的原因时,必须区分生态环境中生态因子的直接作用与间接作用。就生态因子而言,光照、温度、水分、CO2、O2等直接作用于生物。生物之间的寄生、共生,植物根与根之间的接触等对植物也有直接的关系。间接因子是指大陆、海洋、沙漠,以及地势起伏、地质构造、山脉的坡度、坡向和高度等环境因子,它们并不直接影响植物的新陈代谢作用,却通过影响降水量、温度、风速、日照及土壤的理化性质等间接对植物发生作用。
(六)阶段性
对同一种植物而言,在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。也就是说,生态因子对植物的作用具有阶段性。例如,低温对某些作物的春化阶段是必不可少的,但在其后的生长阶段则是有害的。
(七)生态幅
每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围,耐受性的上限和下限(即生态适应的最高点和最低点)之间的范围,称为生态幅(ecological amplitude)。生物的生态幅是由其自身的遗传特性所决定。在生态幅中有一个最适区,在这个区内生物的生理状态最佳,繁殖率最高,数量最多。当生物对环境中的某一生态因子的适应范围较宽,而对另一种生态因子的适应范围较窄时,生态幅往往受到后一种生态因子的限制。此外,由于生物的不同发育阶段对生态因子的耐受性不同,其生态幅往往取决于它在临界期的耐受限度;同一个物种的不同个体的耐受性也会因分布地区、年龄和季节而有所不同。
植物对某个环境因子的适应范围,是在其他环境因子相对稳定的情况下界定的。当其他环境因子发生变化时,植物的生态幅会随之发生变化。如当环境中的湿度发生变化时,植物对温度的适应范围就会发生变化。当多种植物共存于某一特定环境中时,植物之间的竞争会使很多植物的生态幅变小。由于生物间的相互作用如竞争,妨碍它们去利用最适宜的环境条件,因此,自然界中的生物种通常并非处于最适环境中。植物长期适应环境使其形成了较为稳定的生态幅,在该生态幅之间的环境区域就是该植物的分布区。
(八)内稳态及耐性限度调整
生物通过控制体内环境如体温、糖、氧浓度、体液等,使其保持相对稳定性,即内稳态(homeostasis),减少对环境的依赖,从而扩大生物对生态因子的耐受范围,提高了对环境的适应能力,这种控制是通过生理过程或行为调整而实现的。
耐性限度调整是指生物对环境生态因子的耐受范围,不是固定不变的,可以通过自然驯化或人为驯化改变生物的耐受范围,使其适宜生存的上下限发生移动,形成一个新的最适度去适应变化的环境。这种耐受性的变化与生物化学、生理、形态及行为特征等相关,如植物的引种栽培就是通过驯化调整植物的耐性限度,从而提高其适应新环境条件的能力,在新环境条件下能正常的生活。